殼斗科（學名：Fagaceae Dumort.也被稱為山毛櫸科，是殼斗科（Fagales）世界上最大和經(jīng)濟上最重要的類群，有10屬900種-1000種，模式屬為青岡屬（Fagus）殼斗科主要分布在世界各地北半球的溫暖地區(qū)、熱帶和寒帶也有少量分布。在中國，殼斗科植物多樣性的分布中心主要集中在西亞熱帶和東亞熱帶，尤其是云南、廣西等省區(qū)為主。殼斗科植物群落的海拔分布范圍為0 ~ 3000 m，其中0 ~ 1500 m是殼斗科植物群系的主要分布帶。殼斗科植物是光自養(yǎng)生物，抗逆性強、發(fā)達的根系和奇怪的樹形。

殼斗科植物多為常綠或落葉喬木和稀疏灌木。單葉互生，很少輪生，全緣或具牙齒，或不規(guī)則羽狀復葉（落葉棟類多數(shù)種）托葉早落。花是單性的，稀有的，或者在同一目中；花絲纖細，花藥基著或者背著，縱向開裂，沒有退化的雌蕊，或者小但是被卷毛覆蓋；雌花簇生在殼上，有時伴有可育或不育的短雄蕊；雄花序下垂或直立，依次脫落，由許多單花或小花束組成；雌花序直立。由總苞發(fā)育而來的殼，有脆的，木質的，角質的，或木栓質的，形狀各異，覆蓋堅果底部到所有堅果；堅果呈棱角狀或圓形，頂部有微微凸起的基座，底部有凸起的肚臍、胚直立，不育胚珠位于種子頂端（胚珠懸垂），或位于基部（胚珠上舉），疏生于中部，無胚乳，富含淀粉或單寧。

殼斗科的堅果通常稱為橡子，橡子淀粉在工業(yè)上也有廣泛的用途它可以用來制造葡萄糖和草酸；它可用作紡織工業(yè)的上漿劑和石油工業(yè)的緩凝劑、堵漏劑等。橡子還含有豐富的淀粉和糖分，是重要的木本糧食，味道很淡，可以直接吃，也可以炒著吃。殼斗科多種野生橡子是多種嚙齒動物的重要食物來源。殼斗科植物適應生境范圍廣，樹型美觀，分枝點高，樹冠寬，非常適合做行道樹。殼斗科是中國亞熱帶和溫帶森林大部分地區(qū)的優(yōu)勢樹種是當?shù)厣值闹匾M成部分，涵養(yǎng)水源能力強、保持水土、防災減災功能，在保護生態(tài)環(huán)境、保持生態(tài)平衡起著重要的作用。此外，殼斗科的一些植物可以作為中草藥根據(jù)中國的醫(yī)療記錄，栗子（Chestnut  ）錐連櫟（作者法國櫟 ）麻櫟（Oak  ）及蒙古櫟（Quercus mongolica  ）等植物可入藥。

殼斗科植物本身生長緩慢，不能自然再生。由于自然災害的頻繁發(fā)生、在人類活動和城市發(fā)展等環(huán)境因素的影響下，殼斗科植物在世界范圍內(nèi)面臨滅絕的威脅。2013年殼斗科299種和變種列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》。2021年有6種殼斗科植物被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，均為國家二級保護植物。2023年，殼斗科植物蒙古櫟，（Quercus mongolica  ）它列在《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的附錄三中。基于殼斗科植物與人類的密切關系，許多殼斗科植物作為古老而珍貴的樹種被保存下來，被賦予了豐富的社會文化內(nèi)涵，是研究基于文化的生物多樣性保護的理想樹種。

殼斗科植物的起源比較古老，幾乎與被子植物時代的開始同步，具有重要的地史價值。最早的殼斗科花粉化石產(chǎn)生于晚白堊世中期，而最可靠和最早的殼斗科化石產(chǎn)生于北美古新世-始新統(tǒng)地層。到漸新世，殼斗科的現(xiàn)代屬已經(jīng)出現(xiàn)。根據(jù)這些事實可以推斷殼斗科的起源不晚于古新世，但不早于晚白堊世，最可能的起源時間是晚白堊世。

就中國而言，自1920年學者Colani研究中越鐵路沿線第三紀地層時首次報道中國地層中的殼斗科化石以來，在中國東北山東云南和四川西部發(fā)現(xiàn)了屬于第三紀各個時期的櫟屬、柯屬和栗屬（Tooth chestnut leaf）的葉化石。在西藏昂仁縣、在日喀則和南木林縣也發(fā)現(xiàn)了多種晚白堊世至第三紀的櫟屬化石。西藏希夏邦馬峰北坡，海拔5700-許多與今天相同物種的高山櫟葉化石在5900米的植物化石層中發(fā)現(xiàn)了生活在美國的植物，屬于中更新世至晚更新世。

早在古新統(tǒng)-始新世，殼斗科分為兩個亞科。化石證據(jù)表明，殼斗科在古新世已分為兩個主要類群，即古栗（Casting   alloy）和古三棱櫟類（Fenugreek alkanes）前者可能是現(xiàn)代的栗子、代表是栲屬和櫟屬，而后者是現(xiàn)代的櫟屬、水青岡屬和櫟屬（包括青岡屬）的代表。

此外，殼斗科屬的分化和多樣化是由傳播種子的動物形成的、子葉留土幼苗、促進和推動了風媒花序的進化和單果結合花瓣狀殼斗結構等一系列特殊形態(tài)進化過程的結合。發(fā)現(xiàn)殼斗科的進化是蟲媒傳粉復雜到單花序二歧蘭到花殼斗科等一系列進化過程的組合和體現(xiàn)。其中，櫟屬具有最特化的花序和新的風媒傳粉方式，而櫟屬具有非特化的花序和原始的蟲媒傳粉方式。櫟屬和櫟屬雖然都屬于花殼，但在發(fā)生和起源上可能有本質的區(qū)別。

發(fā)現(xiàn)與命名

殼斗科植物是一種杯狀植物、碗狀、一種帶刺外殼的植物，一半或全部是堅果，通常也被稱為“櫟類”或“栗類”殼斗科的學名“Fagaceae”是青岡的學名，模式屬“Fagus”復合形式Fag of-添加表示族的等級后綴-aceae構成。本科的中文名稱是一個描述性名稱，是殼斗科歷史上使用的描述性和互通性名稱Cupuliferae的翻譯，意思是本科植物具有殼斗科的共同形態(tài)特征；所以這個中文名和模式屬青岡的青岡中文名不一致。

分類變動

殼斗科是殼斗目（Fagales）世界上最大和經(jīng)濟上最重要的類群，有10屬900種-1000種，模式屬為青岡屬（Fagus）隨著分子生物學技術的發(fā)展，基于分子生物學證據(jù)的研究已成為殼斗科分類的主要依據(jù)。從20世紀90年代末到21世紀初，一些基于DNA序列的研究表明殼斗科分為兩個亞科：殼斗亞科（Quercus subfamily）和栗亞科（Chestnut family）2008年，一項基于分子生物學證據(jù)的研究發(fā)現(xiàn)，北美西部的幾個殼斗科物種與其他殼斗科物種存在較大的系統(tǒng)發(fā)育差異，它們應該被歸為一個新屬，——殼斗科（Lithocarpus）中。2017年，一項利用葉綠體基因組分析技術的研究發(fā)現(xiàn)，殼斗科植物與其他幾種植物之間存在較大的系統(tǒng)發(fā)育沖突，這表明殼斗科植物的分類地位可能需要重新評估。此外，研究還發(fā)現(xiàn)了一個古老的葉綠體捕獲事件。

殼斗科植物多為常綠或落葉喬木和稀疏灌木。

葉

單葉，互生，很少輪生，全緣或具牙齒，或不規(guī)則羽狀復葉（落葉棟類多數(shù)種）托葉早落。

花

花是單性的，稀有的，或者在同一目中；花被一輪，4-(6 )8) 塊，基聯(lián)，干膜；雄花有雄蕊4-花絲纖細，花藥基著或者背著，2室，縱向開裂，沒有退化的雌蕊，或者有小的但是被卷毛覆蓋；雌花1-3-五朵花簇生在一個殼里，有時伴有可育或不育的短雄蕊，子房下位，花柱同心皮一樣多，柱頭表面線形，近頭狀，或淺裂舌狀，或數(shù)個與花柱同色的齒，子房室同心皮一樣多，或因隔膜退化而減少，3-6子房室，每個子房室有2個倒生胚珠，只有一個發(fā)育，胎座軸向。雄花序下垂或直立，依次脫落，由許多單花或小花束簇在花序軸上，即異常的二歧聚傘花序（或總花梗）花的頂端呈球形，或呈穗狀散布在總狀花序軸上，稀疏呈圓錐花序狀；雌花序直立，花散生或三朵一簇，呈穗狀立于總狀花序軸上，有時單朵或2朵-3花腋生。

果實和種子

總苞發(fā)育而成的苞片易碎，木質，角質或木栓狀，形狀多樣，覆蓋堅果底部至全部堅果，開裂與否，外壁光滑或小苞片呈各種姿勢，每個苞片有堅果1枚-(3 )5) 個；堅果呈棱角狀或圓形，頂部有略凸起的基座，底部的肚臍也叫疤痕，有時占堅果面積的大部分，是凸起的、胚直立，不育胚珠位于種子頂端（胚珠懸垂），或位于基部（胚珠上舉），疏生于中部，無胚乳，二子葉，平凸，稀疏葉狀或鑲嵌，富含淀粉或單寧。

殼斗科主要分布在世界各地北半球的溫暖地區(qū)、熱帶和寒帶也有少量分布。主要產(chǎn)于北美洲中美洲南美洲北部北非歐亞大陸至東南亞和新幾內(nèi)亞。在中國，殼斗科植物多樣性的分布中心集中在西亞熱帶和東亞熱帶，主要產(chǎn)于云南、廣西等省區(qū)。但隨著常綠種類的減少和落葉種類的增加，殼斗科植物的物種多樣性從南到北逐漸減少，各屬的空間分布有明顯差異。例如三棱櫟屬（Formalin nordron）主要分布于中國云南南部，屬于青岡屬（Fagus）和栗屬（Tooth chestnut leaf）在中國，主要分布在中亞熱帶和北亞熱帶，屬于科（Lithocarpus）和錐屬（Castanopsis）主要分布在中南亞熱帶，櫟屬（Quercus）在中國各省都有分布。

有時殼斗科的不同屬和種也能形成小塊的純“櫟林”此外，這個家族中還經(jīng)常有紫杉科動物（loranthaceae）植物寄生在它們的枝上，例如細胞外寄生物（Helixanthera parasitica寄生寄生）椆樹桑寄生（Parasitic mulberry  delavayi）以及紅花寄生（parasitic loranthus）等。此外，殼斗科植物區(qū)系在海拔分布上具有垂直地帶性，從高海拔梯度到低海拔梯度，植物區(qū)系類群數(shù)呈增加趨勢。群落的海拔分布范圍為0 ~ 3000m，其中0 ~ 1500m是殼斗科植物區(qū)系的主要分布帶。

適應性

殼斗科植物是光自養(yǎng)生物，抗逆性強、發(fā)達的根系和奇怪的樹形。如青岡（Quercus  ）屬于中性喜光樹種，幼時略耐陰，喜生于微堿性或中性石灰?guī)r土壤，有一定的耐干燥性；甜櫧（Chestnut  ）也是中性樹種，幼年耐陰，成年后需要相應的光照條件；烏岡櫟（Quercus   Forsythia suspensa）根系發(fā)達，種子發(fā)芽率高、樹苗耐貧瘠、耐旱等特點。此外，殼斗科植物的壽命約為200年-600年，尤其是櫟屬植物壽命可達500年-600年和40年的樹種還處于旺盛生長期。

寄生關系

殼斗科植物的橡子一般被象鼻蟲覆蓋（象鼻蟲的統(tǒng)稱）寄生飼養(yǎng)，寄生橡子更容易被真菌寄生而變質。寄生種子的胚被象鼻蟲的寄生破壞，使種子充滿蟲糞和霉變，從而失去活力，無法發(fā)芽。同時，這些象甲對不同種類殼斗科植物的寄生率也不同，表現(xiàn)出一定的特異性。

共生關系

熱帶山地雨林是殼斗科植物的主要分布區(qū)之一。殼斗科植物與外生菌根真菌之間有著密切的共生關系。外生菌根真菌廣泛存在于殼斗科植物的根部，其中絲孢菌最為常見、主要代表是假牛肝菌和牛肝菌。外生菌根真菌可以為殼斗科植物提供養(yǎng)分和水分，還可以保護植物免受土壤病原體和重金屬等有害物質的侵害。

繁殖

殼斗科的花是單性的稀有的或同源的。其傳粉綜合征多態(tài)性包括蟲媒傳粉和風媒傳粉，使該科具有獨特性其獨特性在于具有兩種傳粉綜合征和顯著的屬內(nèi)種間分化。比如殼斗科的栗亞科（Chestnut family）櫟屬的所有屬都是昆蟲授粉，青岡科的所有屬都是風授粉，唯一的櫟屬也是風授粉。殼斗科的胚囊發(fā)育成蓼型。青岡屬的花粉管在珠柄和珠孔附近休眠，其他屬的花粉管在花柱基部的薄壁組織中休眠，均在合子形成前休眠，但各屬的休眠時間不同。此外，延遲受精在殼斗科植物中也很常見。

栽培

播種

殼斗科大部分樹種都是播種育苗栽培的。殼斗科植物采摘果實后，要去除殼斗科植物等雜質，種子要沙藏或隨收獲播種。但有些殼斗科樹木的種子具有休眠特性，需要發(fā)芽。催芽的方法有層積或熱水浸泡，結合各種植物激素、用保水劑和生根粉浸泡種子。另外，菌根真菌寄生在殼斗科植物中，接種菌根真菌可以促進該科植物的根系發(fā)育、苗木生長、增強抗逆性、促進礦物質的吸收。該方法主要使用純菌種或菌根土進行拌種、整地作床時，施于床內(nèi)，苗期出現(xiàn)側根時，施于根際溝內(nèi)、苗木移植或造林時的粘根等。

容器

塑料容器是殼斗科植物最常見的育苗方式。一般來說，殼斗科植物的育苗最好在一年內(nèi)完成，使用塑料營養(yǎng)杯更好，但要根據(jù)具體殼斗科植物的習性，比如當?shù)氐臈l件，來優(yōu)化方案、適用性、經(jīng)濟性以及通氣、持水、容積比、陽離子交換能力等。另外，殼斗科植物苗期最常見的問題是主根的長度、側根少，移栽困難一般可以采用容器控制方式、斷根控制方法和化學控制方法。

扦插及嫁接

殼斗科樹種普遍采用扦插育苗。扦插母樹年齡、扦插基質、生長激素插條復壯等因素對插條成活率影響很大。對于容易扦插成活的殼斗科樹種，扦插繁殖簡單、方便、快，可作為育苗的首選。但插條根系發(fā)育較弱，壽命較短。殼斗科樹種嫁接育苗主要采用該砧木或親緣關系近的樹種作為砧木，采用枝接或芽接方式嫁接育苗。

組織培養(yǎng)

殼斗科植物主要使用成熟或未成熟的合子胚、子葉節(jié)、莖段、莖尖、樹葉等是外植體，以及外植體的基因型、外植體的誘導部位和不同取樣時間會影響組織培養(yǎng)效果。MS是殼斗科植物組織培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基、WPM、GD等。另外，IAA是常用植物生長調(diào)節(jié)劑中的生長素、NAA和國際律師協(xié)會等，細胞分裂素主要有KT、TDZ與ZT等。除了細胞分裂素和生長素之外，還可以加入赤霉素GA3。殼斗科植物生根階段，大部分培養(yǎng)基需要將大量元素減半并適度降低糖濃度，激素只用生長素。

定植

殼斗科容器苗定植的主要方法是直播、芽苗移植和實生苗移植，殼斗科樹種一般以芽苗移植為主，如苦櫧（Kuli  ）小葉青岡 (oriental white oak)所有 株幼苗都是通過幼苗移植在容器中培育的。取苗的時候要太細一般要用拇指和食指捏住芽菜的子葉，輕輕向上抽出立即將取出的芽菜放入盛有清水的碗中，防止芽菜失水，影響成活；栽苗前，要把容器里的土噴上水，第二天再栽。栽苗時，將竹簽或筷子插入集裝袋中央，然后將竹筍切入土中，將竹簽提出，從芽的側面插入，使芽與土緊密結合，邊栽邊噴水。

類群現(xiàn)狀

由于缺乏保護，許多材質優(yōu)良的殼斗科植物被砍伐或灌木化。2020年，全球樹木專家組對535種可收集殼斗科植物的分布進行了風險評估，指出有36種%其中6個物種瀕臨滅絕.9%這些物種中有80處于極度瀕危狀態(tài)。例如，報告詳細描述了世界上430種櫟屬植物的分布，其中近三分之一已經(jīng)滅絕。例如島嶼櫟（Quercus  ）受風和巖石土壤的影響，很難通過橡子繁殖，所以很多生長在內(nèi)陸的島櫟林只能通過成年樹的發(fā)芽來保持穩(wěn)定。

致危因素

殼斗科植物本身生長緩慢，不能自然再生。由于自然災害的頻繁發(fā)生、在人類活動和城市發(fā)展等環(huán)境因素的影響下，殼斗科植物在世界范圍內(nèi)面臨滅絕的威脅。如島嶼櫟（Quercus  ）主要威脅是過去引進的食草動物的過度放牧和來自入侵植物的競爭。

保護等級

世界保護

島嶼櫟（Quercus  ）以及太平洋櫟（Quercus  Pacific Ocean）等香科植物列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評價等級為瀕危（EN）30]31]無齒青岡（Cyclobalanopsis  ）植物列《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評價等級極度危險（CR）2023年，殼斗科植物蒙古櫟，（Quercus mongolica  ）它列在《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的附錄三中。

中國保護

2013年《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄殼斗科植物299種和變種，包括殼斗科（Lithocarpus 3356）為地區(qū)滅絕（RE）密刺錐（Castanea henryi  ）圓芽錐（Chestnut  ）等植物為極危（CR）樂東錐（Ledong chestnut  ）毛果栲（Chestnut  ）等植物為瀕危（EN）南寧錐（Chestnut  ）厚葉錐（Chestnut with thick leaves  ）等植物為易危（VU）級別；棱刺錐（Chestnut   Clark）華南栲（Chestnut  ）等植物為近危（NT）2021年有6種殼斗科植物被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，均為國家二級保護植物。

保護措施

在中國福建省江石自然保護區(qū)和尤溪九阜山自然保護區(qū)，殼斗科物種是自然保護區(qū)常綠闊葉林中最主要的物種、群種或伴生樹種的建立對自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性至關重要、森林演替、植被恢復、環(huán)境保護起著非常重要的作用。

工業(yè)原料

殼斗科的橡子淀粉在工業(yè)上也有廣泛的用途它可以用來制造葡萄糖和草酸；它可用作紡織工業(yè)的上漿劑和石油工業(yè)的緩凝劑、堵漏劑。此外，殼斗科的一些物種是堅硬的、韌性好、耐腐蝕，為建筑、家具、農(nóng)具、車輛、造船等的優(yōu)良材料；有些還可以作為軟木制品的原料，有些種類的木材可以作為種植蘑菇和木耳的原料。煙斗柯（小行星石櫟 山茱萸）堅果也可以用來做工藝品。

食用營養(yǎng)

殼斗科植物的堅果通常稱為橡子，富含淀粉和糖類，是重要的木本糧食，口味清淡，可直接食用或油炸食用，如李茂 (維基物種Castanea seguinii)錐栗 (Castanea henryi  ) 等。還有一些橡子單寧含量很高、澀味較重，但適當脫澀后也可食用，如庫庫伊 (Kuli  ) 可以用來做苦豆腐。此外，橡子還可以加工成橡子粉或橡子糊、橡子羹等產(chǎn)品。根據(jù)2001年的文獻，“橡子”它仍然是美國印第安人的食物來源，占食物產(chǎn)量的30%

飼料蜜源

殼斗科多種野生橡子是多種嚙齒類野生動物的重要食物來源，牛羊等放牧家畜在殼斗科植物成熟季節(jié)也會食用。但橡子由于單寧含量高，適口性差，一般經(jīng)過脫毒處理后即可食用。但無病毒與否對豬的飼養(yǎng)效果沒有顯著影響，用橡子代替玉米喂豬更好。另外，殼斗科植物殼斗科就是殼斗科（Chestnut  ）毛錐（Chestnut  ）它含有較多的蜜粉，可作為蜜粉源植物。苦櫧（Kuli  ）柯（Stone oak  ）葉子可以喂給柞蠶

園林綠化

殼斗科植物適應生境范圍廣，樹型美觀，分枝點高，樹冠寬，非常適合做行道樹。紅錐（維基物種板栗 系統(tǒng)）黧蒴錐（Chestnut  ）殼斗科10余種是優(yōu)良的闊葉樹種。已在我國部分省區(qū)的荒山綠化中使用。此外，殼斗科樹種也是杉木跡地更新造林的較好樹種之一。同時，殼斗科植物還具有許多優(yōu)秀的園林特性在歐美，殼斗科植物常作為觀賞植物種植。

醫(yī)學藥用

殼斗科的一些植物可以用作中藥根據(jù)中國醫(yī)學經(jīng)典《中藥大辭典》和《中華本草》，栗子（Chestnut  ）錐連櫟（作者法國櫟 ）麻櫟（Oak  ）及蒙古櫟（Quercus mongolica  ）等植物可入藥。栗的種仁、葉子、外果皮等可入藥，其種仁具有益氣健脾的作用、活血止血等，主治脾虛泄瀉、反胃嘔吐等病癥；栓皮櫟莖的白色樹皮可入藥，具有止咳作用、平喘等功效，主治感冒、咳嗽痰多等病癥；麻櫟和蒙古櫟的果實可入藥，具有收斂和止瀉的特性、止血等作用，主要用于便血、痔血等病癥。