殼斗科（學(xué)名：Fagaceae Dumort.也被稱為山毛櫸科，是殼斗科（Fagales）世界上最大和經(jīng)濟(jì)上最重要的類群，有10屬900種-1000種，模式屬為青岡屬（Fagus）殼斗科主要分布在世界各地北半球的溫暖地區(qū)、熱帶和寒帶也有少量分布。在中國，殼斗科植物多樣性的分布中心主要集中在西亞熱帶和東亞熱帶，尤其是云南、廣西等省區(qū)為主。殼斗科植物群落的海拔分布范圍為0 ~ 3000 m，其中0 ~ 1500 m是殼斗科植物群系的主要分布帶。殼斗科植物是光自養(yǎng)生物，抗逆性強(qiáng)、發(fā)達(dá)的根系和奇怪的樹形。

殼斗科植物多為常綠或落葉喬木和稀疏灌木。單葉互生，很少輪生，全緣或具牙齒，或不規(guī)則羽狀復(fù)葉（落葉棟類多數(shù)種）托葉早落。花是單性的，稀有的，或者在同一目中；花絲纖細(xì)，花藥基著或者背著，縱向開裂，沒有退化的雌蕊，或者小但是被卷毛覆蓋；雌花簇生在殼上，有時伴有可育或不育的短雄蕊；雄花序下垂或直立，依次脫落，由許多單花或小花束組成；雌花序直立。由總苞發(fā)育而來的殼，有脆的，木質(zhì)的，角質(zhì)的，或木栓質(zhì)的，形狀各異，覆蓋堅果底部到所有堅果；堅果呈棱角狀或圓形，頂部有微微凸起的基座，底部有凸起的肚臍、胚直立，不育胚珠位于種子頂端（胚珠懸垂），或位于基部（胚珠上舉），疏生于中部，無胚乳，富含淀粉或單寧。

殼斗科的堅果通常稱為橡子，橡子淀粉在工業(yè)上也有廣泛的用途它可以用來制造葡萄糖和草酸；它可用作紡織工業(yè)的上漿劑和石油工業(yè)的緩凝劑、堵漏劑等。橡子還含有豐富的淀粉和糖分，是重要的木本糧食，味道很淡，可以直接吃，也可以炒著吃。殼斗科多種野生橡子是多種嚙齒動物的重要食物來源。殼斗科植物適應(yīng)生境范圍廣，樹型美觀，分枝點高，樹冠寬，非常適合做行道樹。殼斗科是中國亞熱帶和溫帶森林大部分地區(qū)的優(yōu)勢樹種是當(dāng)?shù)厣值闹匾M成部分，涵養(yǎng)水源能力強(qiáng)、保持水土、防災(zāi)減災(zāi)功能，在保護(hù)生態(tài)環(huán)境、保持生態(tài)平衡起著重要的作用。此外，殼斗科的一些植物可以作為中草藥根據(jù)中國的醫(yī)療記錄，栗子（Chestnut  ）錐連櫟（作者法國櫟 ）麻櫟（Oak  ）及蒙古櫟（Quercus mongolica  ）等植物可入藥。

殼斗科植物本身生長緩慢，不能自然再生。由于自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生、在人類活動和城市發(fā)展等環(huán)境因素的影響下，殼斗科植物在世界范圍內(nèi)面臨滅絕的威脅。2013年殼斗科299種和變種列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》。2021年有6種殼斗科植物被列入中國《國家重點保護(hù)野生植物名錄》，均為國家二級保護(hù)植物。2023年，殼斗科植物蒙古櫟，（Quercus mongolica  ）它列在《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的附錄三中。基于殼斗科植物與人類的密切關(guān)系，許多殼斗科植物作為古老而珍貴的樹種被保存下來，被賦予了豐富的社會文化內(nèi)涵，是研究基于文化的生物多樣性保護(hù)的理想樹種。

殼斗科植物的起源比較古老，幾乎與被子植物時代的開始同步，具有重要的地史價值。最早的殼斗科花粉化石產(chǎn)生于晚白堊世中期，而最可靠和最早的殼斗科化石產(chǎn)生于北美古新世-始新統(tǒng)地層。到漸新世，殼斗科的現(xiàn)代屬已經(jīng)出現(xiàn)。根據(jù)這些事實可以推斷殼斗科的起源不晚于古新世，但不早于晚白堊世，最可能的起源時間是晚白堊世。

就中國而言，自1920年學(xué)者Colani研究中越鐵路沿線第三紀(jì)地層時首次報道中國地層中的殼斗科化石以來，在中國東北山東云南和四川西部發(fā)現(xiàn)了屬于第三紀(jì)各個時期的櫟屬、柯屬和栗屬（Tooth chestnut leaf）的葉化石。在西藏昂仁縣、在日喀則和南木林縣也發(fā)現(xiàn)了多種晚白堊世至第三紀(jì)的櫟屬化石。西藏希夏邦馬峰北坡，海拔5700-許多與今天相同物種的高山櫟葉化石在5900米的植物化石層中發(fā)現(xiàn)了生活在美國的植物，屬于中更新世至晚更新世。

早在古新統(tǒng)-始新世，殼斗科分為兩個亞科。化石證據(jù)表明，殼斗科在古新世已分為兩個主要類群，即古栗（Casting   alloy）和古三棱櫟類（Fenugreek alkanes）前者可能是現(xiàn)代的栗子、代表是栲屬和櫟屬，而后者是現(xiàn)代的櫟屬、水青岡屬和櫟屬（包括青岡屬）的代表。

此外，殼斗科屬的分化和多樣化是由傳播種子的動物形成的、子葉留土幼苗、促進(jìn)和推動了風(fēng)媒花序的進(jìn)化和單果結(jié)合花瓣狀殼斗結(jié)構(gòu)等一系列特殊形態(tài)進(jìn)化過程的結(jié)合。發(fā)現(xiàn)殼斗科的進(jìn)化是蟲媒傳粉復(fù)雜到單花序二歧蘭到花殼斗科等一系列進(jìn)化過程的組合和體現(xiàn)。其中，櫟屬具有最特化的花序和新的風(fēng)媒傳粉方式，而櫟屬具有非特化的花序和原始的蟲媒傳粉方式。櫟屬和櫟屬雖然都屬于花殼，但在發(fā)生和起源上可能有本質(zhì)的區(qū)別。

發(fā)現(xiàn)與命名

殼斗科植物是一種杯狀植物、碗狀、一種帶刺外殼的植物，一半或全部是堅果，通常也被稱為“櫟類”或“栗類”殼斗科的學(xué)名“Fagaceae”是青岡的學(xué)名，模式屬“Fagus”復(fù)合形式Fag of-添加表示族的等級后綴-aceae構(gòu)成。本科的中文名稱是一個描述性名稱，是殼斗科歷史上使用的描述性和互通性名稱Cupuliferae的翻譯，意思是本科植物具有殼斗科的共同形態(tài)特征；所以這個中文名和模式屬青岡的青岡中文名不一致。

分類變動

殼斗科是殼斗目（Fagales）世界上最大和經(jīng)濟(jì)上最重要的類群，有10屬900種-1000種，模式屬為青岡屬（Fagus）隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，基于分子生物學(xué)證據(jù)的研究已成為殼斗科分類的主要依據(jù)。從20世紀(jì)90年代末到21世紀(jì)初，一些基于DNA序列的研究表明殼斗科分為兩個亞科：殼斗亞科（Quercus subfamily）和栗亞科（Chestnut family）2008年，一項基于分子生物學(xué)證據(jù)的研究發(fā)現(xiàn)，北美西部的幾個殼斗科物種與其他殼斗科物種存在較大的系統(tǒng)發(fā)育差異，它們應(yīng)該被歸為一個新屬，——殼斗科（Lithocarpus）中。2017年，一項利用葉綠體基因組分析技術(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，殼斗科植物與其他幾種植物之間存在較大的系統(tǒng)發(fā)育沖突，這表明殼斗科植物的分類地位可能需要重新評估。此外，研究還發(fā)現(xiàn)了一個古老的葉綠體捕獲事件。

殼斗科植物多為常綠或落葉喬木和稀疏灌木。

葉

單葉，互生，很少輪生，全緣或具牙齒，或不規(guī)則羽狀復(fù)葉（落葉棟類多數(shù)種）托葉早落。

花

花是單性的，稀有的，或者在同一目中；花被一輪，4-(6 )8) 塊，基聯(lián)，干膜；雄花有雄蕊4-花絲纖細(xì)，花藥基著或者背著，2室，縱向開裂，沒有退化的雌蕊，或者有小的但是被卷毛覆蓋；雌花1-3-五朵花簇生在一個殼里，有時伴有可育或不育的短雄蕊，子房下位，花柱同心皮一樣多，柱頭表面線形，近頭狀，或淺裂舌狀，或數(shù)個與花柱同色的齒，子房室同心皮一樣多，或因隔膜退化而減少，3-6子房室，每個子房室有2個倒生胚珠，只有一個發(fā)育，胎座軸向。雄花序下垂或直立，依次脫落，由許多單花或小花束簇在花序軸上，即異常的二歧聚傘花序（或總花梗）花的頂端呈球形，或呈穗狀散布在總狀花序軸上，稀疏呈圓錐花序狀；雌花序直立，花散生或三朵一簇，呈穗狀立于總狀花序軸上，有時單朵或2朵-3花腋生。

果實和種子

總苞發(fā)育而成的苞片易碎，木質(zhì)，角質(zhì)或木栓狀，形狀多樣，覆蓋堅果底部至全部堅果，開裂與否，外壁光滑或小苞片呈各種姿勢，每個苞片有堅果1枚-(3 )5) 個；堅果呈棱角狀或圓形，頂部有略凸起的基座，底部的肚臍也叫疤痕，有時占堅果面積的大部分，是凸起的、胚直立，不育胚珠位于種子頂端（胚珠懸垂），或位于基部（胚珠上舉），疏生于中部，無胚乳，二子葉，平凸，稀疏葉狀或鑲嵌，富含淀粉或單寧。

殼斗科主要分布在世界各地北半球的溫暖地區(qū)、熱帶和寒帶也有少量分布。主要產(chǎn)于北美洲中美洲南美洲北部北非歐亞大陸至東南亞和新幾內(nèi)亞。在中國，殼斗科植物多樣性的分布中心集中在西亞熱帶和東亞熱帶，主要產(chǎn)于云南、廣西等省區(qū)。但隨著常綠種類的減少和落葉種類的增加，殼斗科植物的物種多樣性從南到北逐漸減少，各屬的空間分布有明顯差異。例如三棱櫟屬（Formalin nordron）主要分布于中國云南南部，屬于青岡屬（Fagus）和栗屬（Tooth chestnut leaf）在中國，主要分布在中亞熱帶和北亞熱帶，屬于科（Lithocarpus）和錐屬（Castanopsis）主要分布在中南亞熱帶，櫟屬（Quercus）在中國各省都有分布。

有時殼斗科的不同屬和種也能形成小塊的純“櫟林”此外，這個家族中還經(jīng)常有紫杉科動物（loranthaceae）植物寄生在它們的枝上，例如細(xì)胞外寄生物（Helixanthera parasitica寄生寄生）椆樹桑寄生（Parasitic mulberry  delavayi）以及紅花寄生（parasitic loranthus）等。此外，殼斗科植物區(qū)系在海拔分布上具有垂直地帶性，從高海拔梯度到低海拔梯度，植物區(qū)系類群數(shù)呈增加趨勢。群落的海拔分布范圍為0 ~ 3000m，其中0 ~ 1500m是殼斗科植物區(qū)系的主要分布帶。

適應(yīng)性

殼斗科植物是光自養(yǎng)生物，抗逆性強(qiáng)、發(fā)達(dá)的根系和奇怪的樹形。如青岡（Quercus  ）屬于中性喜光樹種，幼時略耐陰，喜生于微堿性或中性石灰?guī)r土壤，有一定的耐干燥性；甜櫧（Chestnut  ）也是中性樹種，幼年耐陰，成年后需要相應(yīng)的光照條件；烏岡櫟（Quercus   Forsythia suspensa）根系發(fā)達(dá)，種子發(fā)芽率高、樹苗耐貧瘠、耐旱等特點。此外，殼斗科植物的壽命約為200年-600年，尤其是櫟屬植物壽命可達(dá)500年-600年和40年的樹種還處于旺盛生長期。

寄生關(guān)系

殼斗科植物的橡子一般被象鼻蟲覆蓋（象鼻蟲的統(tǒng)稱）寄生飼養(yǎng)，寄生橡子更容易被真菌寄生而變質(zhì)。寄生種子的胚被象鼻蟲的寄生破壞，使種子充滿蟲糞和霉變，從而失去活力，無法發(fā)芽。同時，這些象甲對不同種類殼斗科植物的寄生率也不同，表現(xiàn)出一定的特異性。

共生關(guān)系

熱帶山地雨林是殼斗科植物的主要分布區(qū)之一。殼斗科植物與外生菌根真菌之間有著密切的共生關(guān)系。外生菌根真菌廣泛存在于殼斗科植物的根部，其中絲孢菌最為常見、主要代表是假牛肝菌和牛肝菌。外生菌根真菌可以為殼斗科植物提供養(yǎng)分和水分，還可以保護(hù)植物免受土壤病原體和重金屬等有害物質(zhì)的侵害。

繁殖

殼斗科的花是單性的稀有的或同源的。其傳粉綜合征多態(tài)性包括蟲媒傳粉和風(fēng)媒傳粉，使該科具有獨特性其獨特性在于具有兩種傳粉綜合征和顯著的屬內(nèi)種間分化。比如殼斗科的栗亞科（Chestnut family）櫟屬的所有屬都是昆蟲授粉，青岡科的所有屬都是風(fēng)授粉，唯一的櫟屬也是風(fēng)授粉。殼斗科的胚囊發(fā)育成蓼型。青岡屬的花粉管在珠柄和珠孔附近休眠，其他屬的花粉管在花柱基部的薄壁組織中休眠，均在合子形成前休眠，但各屬的休眠時間不同。此外，延遲受精在殼斗科植物中也很常見。

栽培

播種

殼斗科大部分樹種都是播種育苗栽培的。殼斗科植物采摘果實后，要去除殼斗科植物等雜質(zhì)，種子要沙藏或隨收獲播種。但有些殼斗科樹木的種子具有休眠特性，需要發(fā)芽。催芽的方法有層積或熱水浸泡，結(jié)合各種植物激素、用保水劑和生根粉浸泡種子。另外，菌根真菌寄生在殼斗科植物中，接種菌根真菌可以促進(jìn)該科植物的根系發(fā)育、苗木生長、增強(qiáng)抗逆性、促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收。該方法主要使用純菌種或菌根土進(jìn)行拌種、整地作床時，施于床內(nèi)，苗期出現(xiàn)側(cè)根時，施于根際溝內(nèi)、苗木移植或造林時的粘根等。

容器

塑料容器是殼斗科植物最常見的育苗方式。一般來說，殼斗科植物的育苗最好在一年內(nèi)完成，使用塑料營養(yǎng)杯更好，但要根據(jù)具體殼斗科植物的習(xí)性，比如當(dāng)?shù)氐臈l件，來優(yōu)化方案、適用性、經(jīng)濟(jì)性以及通氣、持水、容積比、陽離子交換能力等。另外，殼斗科植物苗期最常見的問題是主根的長度、側(cè)根少，移栽困難一般可以采用容器控制方式、斷根控制方法和化學(xué)控制方法。

扦插及嫁接

殼斗科樹種普遍采用扦插育苗。扦插母樹年齡、扦插基質(zhì)、生長激素插條復(fù)壯等因素對插條成活率影響很大。對于容易扦插成活的殼斗科樹種，扦插繁殖簡單、方便、快，可作為育苗的首選。但插條根系發(fā)育較弱，壽命較短。殼斗科樹種嫁接育苗主要采用該砧木或親緣關(guān)系近的樹種作為砧木，采用枝接或芽接方式嫁接育苗。

組織培養(yǎng)

殼斗科植物主要使用成熟或未成熟的合子胚、子葉節(jié)、莖段、莖尖、樹葉等是外植體，以及外植體的基因型、外植體的誘導(dǎo)部位和不同取樣時間會影響組織培養(yǎng)效果。MS是殼斗科植物組織培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基、WPM、GD等。另外，IAA是常用植物生長調(diào)節(jié)劑中的生長素、NAA和國際律師協(xié)會等，細(xì)胞分裂素主要有KT、TDZ與ZT等。除了細(xì)胞分裂素和生長素之外，還可以加入赤霉素GA3。殼斗科植物生根階段，大部分培養(yǎng)基需要將大量元素減半并適度降低糖濃度，激素只用生長素。

定植

殼斗科容器苗定植的主要方法是直播、芽苗移植和實生苗移植，殼斗科樹種一般以芽苗移植為主，如苦櫧（Kuli  ）小葉青岡 (oriental white oak)所有 株幼苗都是通過幼苗移植在容器中培育的。取苗的時候要太細(xì)一般要用拇指和食指捏住芽菜的子葉，輕輕向上抽出立即將取出的芽菜放入盛有清水的碗中，防止芽菜失水，影響成活；栽苗前，要把容器里的土噴上水，第二天再栽。栽苗時，將竹簽或筷子插入集裝袋中央，然后將竹筍切入土中，將竹簽提出，從芽的側(cè)面插入，使芽與土緊密結(jié)合，邊栽邊噴水。

類群現(xiàn)狀

由于缺乏保護(hù)，許多材質(zhì)優(yōu)良的殼斗科植物被砍伐或灌木化。2020年，全球樹木專家組對535種可收集殼斗科植物的分布進(jìn)行了風(fēng)險評估，指出有36種%其中6個物種瀕臨滅絕.9%這些物種中有80處于極度瀕危狀態(tài)。例如，報告詳細(xì)描述了世界上430種櫟屬植物的分布，其中近三分之一已經(jīng)滅絕。例如島嶼櫟（Quercus  ）受風(fēng)和巖石土壤的影響，很難通過橡子繁殖，所以很多生長在內(nèi)陸的島櫟林只能通過成年樹的發(fā)芽來保持穩(wěn)定。

致危因素

殼斗科植物本身生長緩慢，不能自然再生。由于自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生、在人類活動和城市發(fā)展等環(huán)境因素的影響下，殼斗科植物在世界范圍內(nèi)面臨滅絕的威脅。如島嶼櫟（Quercus  ）主要威脅是過去引進(jìn)的食草動物的過度放牧和來自入侵植物的競爭。

保護(hù)等級

世界保護(hù)

島嶼櫟（Quercus  ）以及太平洋櫟（Quercus  Pacific Ocean）等香科植物列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評價等級為瀕危（EN）30]31]無齒青岡（Cyclobalanopsis  ）植物列《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評價等級極度危險（CR）2023年，殼斗科植物蒙古櫟，（Quercus mongolica  ）它列在《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》的附錄三中。

中國保護(hù)

2013年《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》收錄殼斗科植物299種和變種，包括殼斗科（Lithocarpus 3356）為地區(qū)滅絕（RE）密刺錐（Castanea henryi  ）圓芽錐（Chestnut  ）等植物為極危（CR）樂東錐（Ledong chestnut  ）毛果栲（Chestnut  ）等植物為瀕危（EN）南寧錐（Chestnut  ）厚葉錐（Chestnut with thick leaves  ）等植物為易危（VU）級別；棱刺錐（Chestnut   Clark）華南栲（Chestnut  ）等植物為近危（NT）2021年有6種殼斗科植物被列入中國《國家重點保護(hù)野生植物名錄》，均為國家二級保護(hù)植物。

保護(hù)措施

在中國福建省江石自然保護(hù)區(qū)和尤溪九阜山自然保護(hù)區(qū)，殼斗科物種是自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林中最主要的物種、群種或伴生樹種的建立對自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性至關(guān)重要、森林演替、植被恢復(fù)、環(huán)境保護(hù)起著非常重要的作用。

工業(yè)原料

殼斗科的橡子淀粉在工業(yè)上也有廣泛的用途它可以用來制造葡萄糖和草酸；它可用作紡織工業(yè)的上漿劑和石油工業(yè)的緩凝劑、堵漏劑。此外，殼斗科的一些物種是堅硬的、韌性好、耐腐蝕，為建筑、家具、農(nóng)具、車輛、造船等的優(yōu)良材料；有些還可以作為軟木制品的原料，有些種類的木材可以作為種植蘑菇和木耳的原料。煙斗柯（小行星石櫟 山茱萸）堅果也可以用來做工藝品。

食用營養(yǎng)

殼斗科植物的堅果通常稱為橡子，富含淀粉和糖類，是重要的木本糧食，口味清淡，可直接食用或油炸食用，如李茂 (維基物種Castanea seguinii)錐栗 (Castanea henryi  ) 等。還有一些橡子單寧含量很高、澀味較重，但適當(dāng)脫澀后也可食用，如庫庫伊 (Kuli  ) 可以用來做苦豆腐。此外，橡子還可以加工成橡子粉或橡子糊、橡子羹等產(chǎn)品。根據(jù)2001年的文獻(xiàn)，“橡子”它仍然是美國印第安人的食物來源，占食物產(chǎn)量的30%

飼料蜜源

殼斗科多種野生橡子是多種嚙齒類野生動物的重要食物來源，牛羊等放牧家畜在殼斗科植物成熟季節(jié)也會食用。但橡子由于單寧含量高，適口性差，一般經(jīng)過脫毒處理后即可食用。但無病毒與否對豬的飼養(yǎng)效果沒有顯著影響，用橡子代替玉米喂豬更好。另外，殼斗科植物殼斗科就是殼斗科（Chestnut  ）毛錐（Chestnut  ）它含有較多的蜜粉，可作為蜜粉源植物。苦櫧（Kuli  ）柯（Stone oak  ）葉子可以喂給柞蠶

園林綠化

殼斗科植物適應(yīng)生境范圍廣，樹型美觀，分枝點高，樹冠寬，非常適合做行道樹。紅錐（維基物種板栗 系統(tǒng)）黧蒴錐（Chestnut  ）殼斗科10余種是優(yōu)良的闊葉樹種。已在我國部分省區(qū)的荒山綠化中使用。此外，殼斗科樹種也是杉木跡地更新造林的較好樹種之一。同時，殼斗科植物還具有許多優(yōu)秀的園林特性在歐美，殼斗科植物常作為觀賞植物種植。

醫(yī)學(xué)藥用

殼斗科的一些植物可以用作中藥根據(jù)中國醫(yī)學(xué)經(jīng)典《中藥大辭典》和《中華本草》，栗子（Chestnut  ）錐連櫟（作者法國櫟 ）麻櫟（Oak  ）及蒙古櫟（Quercus mongolica  ）等植物可入藥。栗的種仁、葉子、外果皮等可入藥，其種仁具有益氣健脾的作用、活血止血等，主治脾虛泄瀉、反胃嘔吐等病癥；栓皮櫟莖的白色樹皮可入藥，具有止咳作用、平喘等功效，主治感冒、咳嗽痰多等病癥；麻櫟和蒙古櫟的果實可入藥，具有收斂和止瀉的特性、止血等作用，主要用于便血、痔血等病癥。