酵母
酵母(saccharomyce) 是基因克隆實驗中常用的真核生物受體細胞，培養酵母菌和培養大腸桿菌一樣方便。酵母克隆載體的種類也很多。酵母菌也有質粒存在，這種2μm 長的質粒稱為2μm 質粒，約6 300bp。這種質粒至少有一段時間存在于細胞核內染色體以外，利用2μm 質粒和大腸桿菌中的質粒可以構建成能穿梭于細菌與酵母菌細胞之間的穿梭質粒。酵母克隆載體都是在這個基礎上構建的。
酵母是一種單細胞真菌，并非系統演化分類的單元。一種肉眼看不見的微小單細胞微生物，能將糖發酵成酒精和二氧化碳，分布于整個自然界，是一種典型的異養兼性厭氧微生物，在有氧和無氧條件下都能夠存活，是一種天然發酵劑。
一般泛指能發酵糖類的各種單細胞真菌，可用于釀造生產，也可為致病菌——遺傳工程和細胞周期研究的模式生物。酵母菌是人類文明史中被應用得最早的微生物。目前已知有1000多種酵母，根據酵母菌產生孢子（子囊孢子和擔孢子）的能力，可將酵母分成三類：形成孢子的株系屬于子囊菌和擔子菌。不形成孢子但主要通過出芽生殖來繁殖的稱為不完全真菌，或者叫“假酵母”（類酵母）。
目前已知極少部分酵母被分類到子囊菌門。酵母菌在自然界分布廣泛，主要生長在偏酸性的潮濕的含糖環境。2018年2月，酵母長染色體的精準定制合成榮獲科技部2017年度中國科學十大進展。
酵母介紹 編輯本段
酵母是一種單細胞真菌，在有氧和無氧環境下都能生存，屬于兼性厭氧菌。
細胞形態
酵母菌細胞寬度（直徑）約2~6μm，長度5~30μm，有的則更長，個體形態有球狀、卵圓、橢圓、柱狀和香腸狀等。
生理特性
酵母是單細胞微生物。它屬于高等微生物的真菌類。有細胞核、細胞膜、細胞壁、線粒體、相同的酶和代謝途經。酵母無害，容易生長，空氣中、土壤中、水中、動物體內都存在酵母。有氧氣或者無氧氣都能生存。
多數酵母可以分離于富含糖類的環境中，比如一些水果（葡萄、蘋果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆蟲體內生活。酵母菌是單細胞真核微生物，形態通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節形等，比細菌的單細胞個體要大得多，一般為1～5或5～20微米。酵母菌無鞭毛，不能游動。酵母菌具有典型的真核細胞結構，有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質、液泡、線粒體等，有的還具有微體。
酵母菌的遺傳物質組成：細胞核DNA，線粒體DNA，以及特殊的質粒DNA。
大多數酵母菌的菌落特征與細菌相似，但比細菌菌落大而厚，菌落表面光滑、濕潤、粘稠，容易挑起，菌落質地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，菌落多為乳白色，少數為紅色，個別為黑色。
生殖方式
酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類。
無性繁殖包括：芽殖，裂殖，芽裂。
有性繁殖方式：子囊孢子。
芽殖：這是酵母菌進行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細胞，先長出一個小芽，芽細胞長到一定程度，脫離母細胞繼續生長，而后形成新個體。有一端出芽、兩端出芽、三端出芽和多端出芽。
裂殖：少數種類的酵母菌與細菌一樣，借細胞橫分裂而繁殖。
芽裂：母細胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔膜，子細胞呈瓶狀。這種方式很少。
子囊孢子：在營養狀況不好時，一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子（一般來說是四個），在條件適合時再萌發。一些酵母，如假絲酵母（或稱念珠菌，Candida）不能進行有性繁殖。
生活史
各種酵母的生活史可分為三種類型： 1. 單倍體型 2. 雙倍體型 3. 單雙倍體型
1、單雙倍體型
單雙倍體型以啤酒酵母為代表
特點：單倍體營養細胞和雙倍體營養細胞均可進行芽殖。營養體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個階段同等重要，形成世代交替
2、單倍體型
單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。
特點：營養細胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進行；雙倍體細胞不能獨立生活，因為雙倍體階段短，一經生成立即減數分裂。
3、雙倍體型
雙倍體型以路德類酵母為代表。
特點：營養體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體營養階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內發生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。
在釀酒酵母測序計劃開始之前，人們通過傳統的遺傳學方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質的大約2600個基因。通過對釀酒酵母的完整基因組測序，發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼專一性蛋白質的開放閱讀框。這意味著在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個編碼蛋白質的基因，即整個基因組有72%的核苷酸順序由開放閱讀框組成。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中，平均每隔6kb存在一個編碼蛋白質的基因；在人類基因組中，平均每隔30kb或更多的堿基才能發現一個編碼蛋白質的基因。酵母基因組的緊密性是因為基因間隔區較短與基因中內含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長度為1450bp即483個密碼子，最長的是位于XII號染色體上的一個功能未知的開放閱讀框（4910個密碼子），還有極少數的開放閱讀框長度超過1500個密碼子。在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，編碼由40個氨基酸組成的細胞質膜蛋白脂質的PMP1基因。此外，酵母基因組中還包含：約140個編碼RNA的基因，排列在XII號染色體的長末端；40個編碼SnRNA的基因，散布于16條染色體；屬于43個家族的275個tRNA基因也廣泛分布于基因組中。[1]
序列測定
序列測定揭示了酵母基因組中大范圍的堿基組成變化。多數酵母染色體由不同程度的、大范圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成。這種GC含量的變化與染色體的結構、基因的密度以及重組頻率有關。GC含 量高的區域一般位于染色體臂的中部，這些區域的基因密度較高；GC含量低的區域一般靠近端粒和著絲粒，這些區域內基因數目較為貧乏。Simchen 等證實，酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對發生率與染色體的GC豐富區相耦合，而且不同染色體的重組頻率有所差別，較小的I、III、IV和IX號染色體的重組頻率比整個基因組的平均重組頻率高。
酵母基因組另一個明顯的特征是含有許多DNA重復序列，其中一部分為完全相同的DNA序列，如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在基因的間隔區包含大量的三核苷酸重復，引起了人們的高度重視。因為一部分人類遺傳疾病是由三核苷酸重復數目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性，這些DNA序列被稱為遺傳豐余（genetic redundancy）。酵母多條染色體末端具有長度超過幾十個kb的高度同源區，它們是遺傳豐余的主要區域，這些區域至今仍然在發生著頻繁的DNA重組過程。遺傳豐余的另一種形式是單個基因重復，其中以分散類型最為典型，另外還有一種較為少見的類型是成簇分布的基因家族。成簇同源區（cluster homology region，簡稱CHR）是酵母基因組測序揭示的一些位于多條染色體的同源大片段，各片段含有相互對應的多個同源基因，它們的排列順序與轉錄方向十分保守，同時還可能存在小片段的插入或缺失。這些特征表明，成簇同源區是介于染色體大片段重復與完全分化之間的中間產物，因此是研究基因組進化的良好材料，被稱為基因重復的化石。染色體末端重復、單個基因重復與成簇同源區組成了酵母基因組遺傳豐余的大致結構。研究表明，遺傳豐余中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它們中單個或少數幾個基因的突變并不能表現出可以辨別的表型，這對酵母基因的功能研究是很不利的。所以許多酵母遺傳學家認為，弄清遺傳豐余的真正本質和功能意義，以及發展與此有關的實驗方法，是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。
基因
隨著獲得高等真核生物更多的遺傳信息，人們將會發現有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因組在生物信息學領域的作用會顯得更加重要，這同時也會反過來促進酵母基因組的研究。與酵母相比，高等真核生物具有更豐富的表型，從而彌補了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進的關系。人類著色性干皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病，極易發展成為皮膚癌。早在1970年 Cleaver 等就曾報道，著色性干皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復途徑（nucleotide excision repair，NER）有關。1985年，第一個NER途徑相關基因被測序并證實是酵母的RAD3基因。1987年，Sung 首次報道酵母Rad3p能修復真核細胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年，人們克隆了著色性干皮病相關基因xPD，發現它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨后發現所有人類NER的基因都能在酵母中找到對應的同源基因。重大突破來源于1993年，發現人類xPBp和xPDp都是轉錄機制中RNA聚合酶II的TFIIH復合物的基本組分。于是人們猜測xPBp和xPDp在酵母中的同源基因（RAD3和RAD25）也應該具有相似的功能，依此線索很快獲得了滿意的結果并證實了當初的猜測。
酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學方面的作用，酵母也為高等真核生物提供了一個可以檢測的實驗系統。例如，可利用異源基因與酵母基因的功能互補以確證基因的功能。據 Bassett 的不完全統計，到1996年7月15日，至少已發現了71對人類與酵母的互補基因。
生長條件 編輯本段
營養
酵母菌同其它活的有機體一樣需要相似的營養物質，像細菌一樣它有一套胞內和胞外酶系統，用以將大分子物質分解成細胞新陳代謝易利用的小分子物質，屬于異養生物。
酸度
酵母菌能在PH值為3.0～7.5的范圍內生長，最適PH值為4.5～5.0。
水分
溫度
在低于水的冰點或者高于47℃的溫度下，酵母細胞一般不能生長，最適生長溫度一般在20～30℃。
氧氣
酵母菌在有氧和無氧的環境中都能生長，即酵母菌是兼性厭氧菌，在有氧的情況下，它把糖分解成二氧化碳和水且酵母菌生長較快。在缺氧的情況下，酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。
用途
最常提到的酵母為釀酒酵母（也稱面包酵母）（Saccharomyces cerevisiae），自從幾千年前人類就用其發酵面包和酒類，在發酵面包和饅頭的過程中面團中會放出二氧化碳。
因酵母屬于簡單的單細胞真核生物，易于培養，且生長迅速，被廣泛用于現代生物學研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物，也是遺傳學和分子生物學的重要研究材料。
酵母菌中含有環狀DNA－－質粒，可以用來作基因工程的載體。
價值作用 編輯本段
食用
不具有發酵力的繁殖能力，供人類食用的干酵母粉或顆粒狀產品。它可通過回收啤酒廠的酵母泥、或為了人類營養的要求專門培養并干燥而得。美國、日本及歐洲一些國家在普通的糧食制品如面包、蛋糕、餅干和烤餅中摻入5%左右的食用酵母粉以提高食品的營養價值。酵母自溶物可作為肉類、果醬、湯類、乳酪、面包類食品、蔬菜及調味料的添加劑；在嬰兒食品、健康食品中作為食品營養強化劑。由酵母自溶浸出物制得的5′－核苷酸與味精配合可作為強化食品風味的添加劑。從酵母中提取的濃縮轉化酶用作方蛋夾心巧克力的液化劑。從以乳清為原料生產的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，防止乳清濃縮液中乳糖的結晶，適應不耐乳糖癥的消費者的需要。
酵母
酵母茶酵母：
在臺灣凍頂山區，人們在制作烏龍茶時，首先會將茶殺青，之后進行低溫發酵，發酵之后，酵母菌便功成身退，沉淀在底部。不過這時候的酵母菌早已吸收了烏龍茶的精華養分，將其撈起經過洗凈、消毒、干燥等再制造過程，就成了茶酵母。
市場上的茶酵母分為三種：
1.如上所說加工而成的茶酵母，產量很低，基本沒有產量，因為與茶一起分離后收集難度大；
2.烏龍茶與發酵液一起干燥后粉碎成粉，基本為烏龍茶，所含酵母很少；
3.烏龍茶提取物與啤酒酵母提取物結成，其易于收集加工，可規模化生產。
茶酵母用途廣泛，時下最流行的適用于減肥瘦身。
茶酵母－－含有茶多酚具有高于維生素E10倍的抗氧化能力，能夠降低血液中性脂肪含量，有效降血脂。還能夠改善由肥胖及血脂偏高引起的精神萎靡、困倦的生物堿，讓你精神煥發。啤酒酵母－－含有更為豐富的維生素B是茶酵母的3倍相當，酵母鉻是茶酵母2倍相當，B族維生素能加速碳水化合物的脂肪的代謝、快速消耗熱量使人在瘦身的同時精力充沛；酵母鉻降低中性脂肪、協助胰島素加速糖的代謝。
真茶酵母的概念應該為：含有烏龍茶等減肥的有效成分，并且具有酵母的的特性，啤酒酵母也是一種減肥的熱銷品，說明酵母本身對減肥都是有效的，而茶酵母的優越之處在與其他融具了茶減肥與酵母減肥的特點，更健康，更有效，更安全。
啤酒酵母
用于釀造啤酒的酵母。多為釀酒酵母（Sac-charomyces cerevisiae）的不同品種。E·C·Hansen（1883）開始分離培養酵母并將它用于釀造啤酒。丹麥 Carlsberg 釀造研究所的下面酵母是有名的。其它著名的啤酒酵母有德國的 Saaz 型下面酵母，英、日等國的上面酵母。細胞形態與其它培養酵母相同，為近球形的橢圓體，與野生酵母不同。啤酒酵母是啤酒生產上常用的典型的上面發酵酵母。除用于釀造啤酒、酒精及其他的飲料酒外，還可發酵面包。菌體維生素、蛋白質含量高，可作食用、藥用和飼料酵母，還可以從其中提取細胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血質、輔酶A和三磷酸腺苷等。在維生素的微生物測定中，常用啤酒酵母測定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等。
按細胞長與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組。第一組的細胞多為圓形、卵圓形或卵形（細胞長╱寬<2），主要用于酒精發酵、釀造飲料酒和面包生產。第二組的細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有圓或短卵形細胞（細胞長╱寬≈2）。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產。第三組的細胞為長圓形（細胞長╱寬>2）。這類酵母比較耐高滲透壓和高濃度鹽，適合于用甘蔗糖蜜為原料生產酒精。
面包酵母
又分壓榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。
1.壓榨酵母：采用釀酒酵母生產的含水分70～73%的塊狀產品。呈淡黃色，具有緊密的結構且易粉碎，有強的發面能力。在0℃能保藏2～3個月的產品最初是用板框壓濾機將離心后的酵母乳壓榨脫水得到的，因而被稱為壓榨酵母，俗稱鮮酵母。新鮮的壓縮酵母不宜冷藏過久，如果保存的時間過長，酵母會開始變為棕褐色，而且冷藏期延長的話，酵母作為膨松劑的效果會降低。發面時，其用量為面粉量的1～2%，發面溫度為28～30℃，如果溫度超過54℃，酵母便會失去活性。發面時間隨酵母用量、發面溫度和面團含糖量等因素而異，一般為1～3小時。
2.活性干酵母：采用釀酒酵母生產的含水分8%左右、顆粒狀、具有發面能力的干酵母產品。采用具有耐干燥能力、發酵力穩定的酵母經培養得到鮮酵母，再經擠壓成型和干燥而制成。發酵效果與壓榨酵母相近。產品用真空或充惰性氣體（如氮氣或二氧化碳）的鋁箔袋或金屬罐包裝，貨架壽命為半年到1年。與壓榨酵母相比，它具有保藏期長，不需低溫保藏，運輸和使用方便等優點。
3.快速活性干酵母：一種新型的具有快速高效發酵力的細小顆粒狀（直徑小于1mm）產品。水分含量為4～6%。它是在活性干酵母的基礎上，采用遺傳工程技術獲得高度耐干燥的釀酒酵母菌株，經特殊的營養配比和嚴格的增殖培養條件以及采用流化床干燥設備干燥而得。與活性干酵母相同，采用真空或充惰氣體保藏，貨架壽命為1年以上。與活性干酵母相比，顆粒較小，發酵力高，使用時不需先水化而可直接與面粉混合加水制成面團發酵，在短時間內發酵完畢即可焙烤成食品。
在面包的實際生產中，酵母的發酵受到以下因素的影響：
溫度：在一定的溫度范圍內，隨著溫度的增加，酵母的發酵速度也增加，產氣量也增加，但最高不要超過38℃～39℃。一般正常的溫度應控制在26℃～28℃之內，如果使用快速生產法則不要超過30℃，因為超過該溫度，將發酵過速，面團未充分成熟，保氣能力則不佳，影響最終產品品質。
PH值：面團的PH值最適于4～6之間。
糖的影響：可以被酵母直接采用的糖是葡萄糖，果糖。蔗糖則需要經過酵母中的轉化酶的作用，分解為葡萄糖和果糖后，再為發酵提供能源。還有麥芽糖，是由面粉中的淀粉酶分解面粉內的破碎淀粉而得到的，經酵母中的麥芽糖酶轉化變成2分子葡萄糖后也可以被利用。
滲透壓：滲透壓是指為阻止滲透作用所需要額加給溶液的額外壓力，外界介質滲透壓的高低，對酵母的活力有較大的影響。是因為酵母細胞的外層的細胞膜是個半透膜，即具有滲透作用，故外界介質的濃度會直接影響酵母的活力，高濃度的糖、鹽、無機鹽及其他可溶性的固體物質都會造成較高的滲透壓力，抑制酵母的發酵。其原因是當外界介質濃度高時，酵母體內的原生物滲出細胞膜，原質漿分離，酵母因此被破壞，而無法生存。在這方面，干酵母比鮮酵母更有較強的適應能力。當然也有一些酵母在高濃度下仍可生存，并發酵。
在面包生產中，影響滲透壓大小的主要是糖，鹽這兩種原料。當配方中的糖量為0～5%時，對酵母的發酵不起抑制作用，反而可促進酵母發酵作用。當超過6%時，便會抑制發酵作用，如果超過10%時，發酵速度會明顯減慢，在葡萄糖，果糖，蔗糖和麥芽糖中，麥芽糖的抑制作用比前三種糖小，這是因為麥芽糖的滲透壓比其他糖要低。
鹽的滲透壓更高，對酵母發酵的抑制作用更大，當鹽的用量達到2%時，發酵即受影響。
藥用
制造方法和性質與食品酵母相同。由于它含有豐富的蛋白質、維生素和酶等生理活性物質，醫藥上將其制成酵母片如食母生片，用于治療因不合理的飲食引起的消化不良癥。體質衰弱的人服用后能起到一定程度的調整新陳代謝機能的作用。在酵母培養過程中，如添加一些特殊的元素制成含硒、鉻等微量元素的酵母，對一些疾病具有一定的療效。如含硒酵母用于治療克山病和大骨節病，并有一定防止細胞衰老的作用；含鉻酵母可用于治療糖尿病等。
飼料用
飼料酵母：通常用假絲酵母或脆壁克魯維酵母經培養、干燥制成，不具有發酵力，細胞呈死亡狀態的粉末狀或顆粒狀產品。它含有豐富的蛋白質（30～40%左右)、B族維生素、氨基酸等物質，廣泛用作動物飼料的蛋白質補充物。它能促進動物的生長發育，縮短飼養期，增加肉量和蛋量，改良肉質和提高瘦肉率，改善皮毛的光澤度，并能增強幼禽畜的抗病能力。
模式應用
酵母作為高等真核生物特別是人類基因組研究的模式生物，其最直接的作用體現在生物信息學領域。當人們發現了一個功能未知的人類新基因時，可以迅速地到任何一個酵母基因組數據庫中檢索與之同源的功能已知的酵母基因，并獲得其功能方面的相關信息，從而加快對該人類基因的功能研究。研究發現，有許多涉及遺傳性疾病的基因均與酵母基因具有很高的同源性，研究這些基因編碼的蛋白質的生理功能以及它們與其它蛋白質之間的相互作用將有助于加深對這些遺傳性疾病的了解。此外，人類許多重要的疾病，如早期糖尿病、小腸癌和心臟疾病，均是多基因遺傳性疾病，揭示涉及這些疾病的所有相關基因是一個困難而漫長的過程，酵母基因與人類多基因遺傳性疾病相關基因之間的相似性將為我們提高診斷和治療水平提供重要的幫助。
酵母作為模式生物的最好例子體現在那些通過連鎖分析和定位克隆然后測序驗證而獲得的人類遺傳性疾病相關基因的研究中，后者的核苷酸序列與酵母基因的同源性為其功能研究提供了線索。例如，人類遺傳性非息肉性小腸癌相關基因與酵母的MLH1、MSH2基因，運動失調性毛細血管擴張癥相關基因與酵母的TEL1基因，布盧姆氏綜合征相關基因與酵母的SGS1基因，都有很高的同源性。遺傳性非息肉性小腸癌基因在腫瘤細胞中表現出核苷酸短重復順序不穩定的細胞表型，而在該人類基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分離到具有相同表型的基因突變（MSH2和MLH1突變）。受這個結果啟發，人們推測小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它們在核苷酸序列上的同源性則進一步證實了這一推測。布盧姆氏綜合征是一種臨床表現為性早熟的遺傳性疾病，病人的細胞在體外培養時表現出生命周期縮短的表型，而其相關基因則與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。與來自布盧姆氏綜合征個體的培養細胞相似，SGS1基因突變的酵母細胞表現出顯著縮短的生命周期。Francoise 等研究了170多個通過功能克隆得到的人類基因，發現它們中有42%與酵母基因具有明顯的同源性，這些人類基因的編碼產物大部分與信號轉導途徑、膜運輸或者DNA合成與修復有關，而那些與酵母基因沒有明顯同源性的人類基因主要編碼一些膜受體、血液或免疫系統組分，或人類特殊代謝途徑中某些重要的酶和蛋白質。
工程應用
單細胞真核生物的酵母菌具有比較完備的基因表達調控機制和對表達產物的加工修飾能力。釀酒酵母（Saccharomyces.Cerevisiae）在分子遺傳學方面被人們的認識最早，也是最先作為外源基因表達的酵母宿主。1981年釀酒酵母表達了第一個外源基因----干擾素基因，隨后又有一系列外源基因在該系統得到表達干擾素和胰島素雖然已經利用釀酒酵母大量生產并被廣泛應用，當利用釀酒酵母制備時，實驗室的結果很令人鼓舞，但由實驗室擴展到工業規模時，其產量迅速下降。原因是培養基中維特質粒高拷貝數的選擇壓力消失質粒變得不穩定，拷貝數下降。拷貝數是高效表達的必備因素，因此拷貝數下降，也直接導致外源基因表達量的下降。同時，實驗室用培養基成分復雜且昂貴，當采用工業規模能夠接受的培養基時，導致了產量的下降。為克服釀酒酵母的局限，1983年美國 Wegner 等人最先發展了以甲基營養型酵母（methylotrophic yeast）為代表的第二代酵母表達系統。甲基營養型酵母包括：Pichia、Candida 等。以 Pichia·pastoris（畢赤巴斯德酵母）為宿主的外源基因表達系統近年來發展最為迅速，應用也最為廣泛。畢赤酵母系統的廣泛應用，原因在于該系統除了具有一般酵母所具有的特點外。
有些酵母菌對生物或用具是有害的，例如紅酵母（Rhodotorula）會生長在浴簾等潮濕的家具上；白色假絲酵母（或稱白色念珠菌）（Candida albicans）會生長在陰道襯壁等濕潤的人類上皮組織。
念珠菌：能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人類身上主要出現在口腔，腸道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮膚表面. 正常情況下，念珠菌以酵母細胞型存在，沒有致病性；在一些因素的誘導下，比如免疫力缺陷，過量使用抗生素等，白色念珠菌大量轉化為菌絲生長型，并大量繁殖，入侵患者粘膜系統，引起炎癥而發病。在懷孕晚期服用避孕藥的婦女中，極易感染尿道炎，其中一個可能的誘因便是身體上的激素出現了失衡。
白色隱球菌（Cryptococcus albidus）：是一種一般對人類無害的出芽型酵母菌。但在免疫系統缺陷者身上，可能感染病人引起一種名為隱球菌病（cryptococcosis）的疾病。另外，有案例顯示，一位進行免疫抑制治療的病人肺部受到白色隱球菌的感染后，導致出現急性呼吸窘迫綜合癥（ARDS）的病癥。
釀酒酵母（Saccharomyces sereviciae）：一般不被認為是條件性致病菌，但是也有少量的報告顯示出釀酒酵母具有致病能力。
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